第一章 细胞和基本组织
第三节 结缔组织
（三）骨
骨由骨组织、骨膜、骨髓及关节软骨所构成
1.骨组织
骨组织是构成骨的主要成分，由大量钙化的细胞间质和几种细胞组成。钙化的细胞间质称骨基质。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多，位于骨基质内，其余三种细胞均位于骨组织的边缘（图1-20）。
动物体99％以上的钙和85％的磷以羟基磷灰石的形式贮于骨组织中，因而骨又是动物体钙、磷贮存库。
（1）骨基质
骨基质为固体，由有机成分和无机成分组成。有机成分占成体骨重的35％，无机成分占65％。有机成分由成骨细胞分泌形成，包括大量的骨胶纤维及少量无定形基质。骨胶纤维与胶原纤维相似，但直径较大。无定形基质呈凝胶状，仅占有机成分的5％，化学成分为糖胺多糖和蛋白质的复合物，起黏合作用。无机成分又称骨盐，主要为羟磷灰石结晶，化学分子式为：Ca10(PO4)6(OH)2。电镜下骨盐呈细针状，长10～20nm，宽3～6nm，沿骨胶纤维长轴规则排列。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。骨基质结构呈板层状，称为骨板。同一骨板内的骨胶纤维相互平行，相邻骨板的骨胶纤维则相互垂直或成一定夹角。骨板的结构使骨具有很强的支撑能力。
（2）骨组织的细胞
骨组织的细胞分二类。一类与骨基质的生成有关，在分化的不同阶段分别称骨原细胞、成骨细胞和骨细胞。另一类与骨基质的溶解吸收有关，称破骨细胞。
图1-20 骨组织的各种细胞模式图
骨单位的立体结构图
①骨原细胞是骨组织中的干细胞，位于骨外膜及骨内膜贴近骨组织处。细胞较小，呈梭形，核椭圆形，细胞质少，弱嗜碱性。当骨组织生长或改建时，骨原细胞分裂分化为成骨细胞。
②成骨细胞分布在骨组织表面，幼年动物较多，常排成一层，成年后较少。成骨细胞是具有细小突起的细胞，胞体呈矮柱状或椭圆形，其突起常伸入骨组织表层的骨小管内，与表层骨细胞的突起形成连接。成骨细胞核圆形，多位于细胞的游离端。胞质嗜碱性，电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞分泌骨基质的有机成分，称为类骨质，同时以膜芽方式释放一些基质小泡。一般认为，类骨质中基质小泡是形成羟磷灰石结晶的部位。当成骨细胞被类骨质包埋后，便成为骨细胞。
③骨细胞数量最多，单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞有许多细长突起，胞体呈扁椭圆形。胞体所在空隙称骨陷窝，突起所在的空隙称骨小管（图1-21）。相邻骨陷窝以骨小管彼此连通，骨细胞的细胞突起之间有缝隙连接。在骨陷窝和骨小管内含有组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物，组织液和血液中Ca2+在此处转运，在维持血钙的恒定中发挥作用
2. 骨膜
骨外膜：分外层（纤维层）和内层（细胞层）。
骨内膜：薄，纤维少，主要由一层扁平细胞组成。
3.骨的结构
（1）长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
长骨的结构
图1-21 骨组织的结构模式图
①骨松质分布于长骨的骨骺和骨干的内侧面，由大量针状或片状骨小梁相互连接成多孔的网架结构，孔内充满骨髓。
②骨密质构成长骨骨干的绝大部分和骨骺的表层。根据骨板排列形式不同，可分为环骨板、骨单位和间骨板。
长骨骨干的骨密质
长骨骨干的骨密质
骨密质的血管分布
③骨膜是由致密结缔组织组成。分布在骨表面的较厚层结缔组织称骨外膜，衬被于骨内表面的薄层结缔组织称骨内膜。骨外膜外层较厚，纤维密集而粗大，内层较薄，结缔组织疏松，含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。骨膜不仅营养、保护骨组织，在骨的生长、改建和修复中也有重要作用。骨内膜被覆于骨髓腔面，骨小梁的表面，中央管及穿通管的内表面。骨内膜的纤维细而少，主要由一层扁平细胞组成，能分裂分化成骨细胞。由于这层细胞分隔骨细胞周围和骨髓腔内的两种含钙磷浓度不同的组织液，故可能具有离子屏障功能，使骨细胞周围组织液维持一定的钙磷浓度，有利于骨盐结晶的形成。
（2）扁骨的结构
扁骨也有骨密质和骨松质。以颅骨为例，其内、外二层都是骨密质，分别称为内板和外板。外板厚而坚韧，耐受张力，内板薄而松脆，易受折损。内板和外板之间夹一层厚度不一的骨松质，称为板障，有迂曲的板障管穿行，是板障静脉通行的管道。若中间的骨松质缺失，则二层骨密质融合。扁骨的表面覆有骨外膜。
3.骨的发生
骨由胚胎早期的间充质分化而来，有膜内成骨与软骨内成骨两种方式。
（1）膜内成骨
扁骨大多按这种方式发生。在将要形成扁骨的部位，间充质细胞增殖、密集，形成血管丰富的原始结缔组织膜。膜内部分间充质细胞分化为骨原细胞，再发育成为成骨细胞，成骨细胞分泌类骨质，并被包埋其中，成为骨细胞。继而类骨质钙化成骨基质，形成最初的骨组织，称为骨化中心。从骨化中心向四周成骨，逐渐形成初级骨小梁，构成初级骨松质。随后，初级骨松质周围的间充质分化为骨膜，骨膜内的成骨细胞在骨松质的表面形成骨密质（图1-22）。
（2）软骨内成骨
大多数骨主要以软骨内成骨的方式发生。胚胎时期在将要形成骨的部位，先由间充质分化成透明软骨组织，软骨组织周围的间充质分化为软骨膜。软骨的外形与将要形成的骨相似，称为软骨雏形。在软骨的基础上再形成骨质。成骨的方式包括软骨周成骨和软骨内成骨二种方式。
①软骨周成骨
此过程与膜内成骨相似。软骨雏形形成后不久，在软骨中段（相当于未来的骨干部），软骨膜内层的骨原细胞分化为成骨细胞，在软骨表面形成一圈骨组织犹如领圈，故名骨领。骨领表面的软骨膜从此改称骨外膜。骨领不断增厚并加长，形成骨干。
②软骨内成骨
是软骨雏形的增长并被骨组织所替代的过程。变化过程复杂，经历了初级骨化中心形成、骨髓腔的形成、次级骨化中心出现与骺板形成、骨单位形成及改建等变化（图1-23）。
图1-23 长骨发生示意图
骨由骨组织、骨膜、骨髓及关节软骨所构成
1.骨组织
骨组织是构成骨的主要成分，由大量钙化的细胞间质和几种细胞组成。钙化的细胞间质称骨基质。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多，位于骨基质内，其余三种细胞均位于骨组织的边缘（图1-20）。
动物体99％以上的钙和85％的磷以羟基磷灰石的形式贮于骨组织中，因而骨又是动物体钙、磷贮存库。
（1）骨基质
骨基质为固体，由有机成分和无机成分组成。有机成分占成体骨重的35％，无机成分占65％。有机成分由成骨细胞分泌形成，包括大量的骨胶纤维及少量无定形基质。骨胶纤维与胶原纤维相似，但直径较大。无定形基质呈凝胶状，仅占有机成分的5％，化学成分为糖胺多糖和蛋白质的复合物，起黏合作用。无机成分又称骨盐，主要为羟磷灰石结晶，化学分子式为：Ca10(PO4)6(OH)2。电镜下骨盐呈细针状，长10～20nm，宽3～6nm，沿骨胶纤维长轴规则排列。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。骨基质结构呈板层状，称为骨板。同一骨板内的骨胶纤维相互平行，相邻骨板的骨胶纤维则相互垂直或成一定夹角。骨板的结构使骨具有很强的支撑能力。
（2）骨组织的细胞
骨组织的细胞分二类。一类与骨基质的生成有关，在分化的不同阶段分别称骨原细胞、成骨细胞和骨细胞。另一类与骨基质的溶解吸收有关，称破骨细胞。
图1-20 骨组织的各种细胞模式图
骨单位的立体结构图
①骨原细胞是骨组织中的干细胞，位于骨外膜及骨内膜贴近骨组织处。细胞较小，呈梭形，核椭圆形，细胞质少，弱嗜碱性。当骨组织生长或改建时，骨原细胞分裂分化为成骨细胞。
②成骨细胞分布在骨组织表面，幼年动物较多，常排成一层，成年后较少。成骨细胞是具有细小突起的细胞，胞体呈矮柱状或椭圆形，其突起常伸入骨组织表层的骨小管内，与表层骨细胞的突起形成连接。成骨细胞核圆形，多位于细胞的游离端。胞质嗜碱性，电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞分泌骨基质的有机成分，称为类骨质，同时以膜芽方式释放一些基质小泡。一般认为，类骨质中基质小泡是形成羟磷灰石结晶的部位。当成骨细胞被类骨质包埋后，便成为骨细胞。
③骨细胞数量最多，单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞有许多细长突起，胞体呈扁椭圆形。胞体所在空隙称骨陷窝，突起所在的空隙称骨小管（图1-21）。相邻骨陷窝以骨小管彼此连通，骨细胞的细胞突起之间有缝隙连接。在骨陷窝和骨小管内含有组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物，组织液和血液中Ca2+在此处转运，在维持血钙的恒定中发挥作用
2. 骨膜
骨外膜：分外层（纤维层）和内层（细胞层）。
骨内膜：薄，纤维少，主要由一层扁平细胞组成。
3.骨的结构
（1）长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
长骨的结构
图1-21 骨组织的结构模式图
①骨松质分布于长骨的骨骺和骨干的内侧面，由大量针状或片状骨小梁相互连接成多孔的网架结构，孔内充满骨髓。
②骨密质构成长骨骨干的绝大部分和骨骺的表层。根据骨板排列形式不同，可分为环骨板、骨单位和间骨板。
长骨骨干的骨密质
长骨骨干的骨密质
骨密质的血管分布
③骨膜是由致密结缔组织组成。分布在骨表面的较厚层结缔组织称骨外膜，衬被于骨内表面的薄层结缔组织称骨内膜。骨外膜外层较厚，纤维密集而粗大，内层较薄，结缔组织疏松，含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。骨膜不仅营养、保护骨组织，在骨的生长、改建和修复中也有重要作用。骨内膜被覆于骨髓腔面，骨小梁的表面，中央管及穿通管的内表面。骨内膜的纤维细而少，主要由一层扁平细胞组成，能分裂分化成骨细胞。由于这层细胞分隔骨细胞周围和骨髓腔内的两种含钙磷浓度不同的组织液，故可能具有离子屏障功能，使骨细胞周围组织液维持一定的钙磷浓度，有利于骨盐结晶的形成。
（2）扁骨的结构
扁骨也有骨密质和骨松质。以颅骨为例，其内、外二层都是骨密质，分别称为内板和外板。外板厚而坚韧，耐受张力，内板薄而松脆，易受折损。内板和外板之间夹一层厚度不一的骨松质，称为板障，有迂曲的板障管穿行，是板障静脉通行的管道。若中间的骨松质缺失，则二层骨密质融合。扁骨的表面覆有骨外膜。
3.骨的发生
骨由胚胎早期的间充质分化而来，有膜内成骨与软骨内成骨两种方式。
（1）膜内成骨
扁骨大多按这种方式发生。在将要形成扁骨的部位，间充质细胞增殖、密集，形成血管丰富的原始结缔组织膜。膜内部分间充质细胞分化为骨原细胞，再发育成为成骨细胞，成骨细胞分泌类骨质，并被包埋其中，成为骨细胞。继而类骨质钙化成骨基质，形成最初的骨组织，称为骨化中心。从骨化中心向四周成骨，逐渐形成初级骨小梁，构成初级骨松质。随后，初级骨松质周围的间充质分化为骨膜，骨膜内的成骨细胞在骨松质的表面形成骨密质（图1-22）。
（2）软骨内成骨
大多数骨主要以软骨内成骨的方式发生。胚胎时期在将要形成骨的部位，先由间充质分化成透明软骨组织，软骨组织周围的间充质分化为软骨膜。软骨的外形与将要形成的骨相似，称为软骨雏形。在软骨的基础上再形成骨质。成骨的方式包括软骨周成骨和软骨内成骨二种方式。
①软骨周成骨
此过程与膜内成骨相似。软骨雏形形成后不久，在软骨中段（相当于未来的骨干部），软骨膜内层的骨原细胞分化为成骨细胞，在软骨表面形成一圈骨组织犹如领圈，故名骨领。骨领表面的软骨膜从此改称骨外膜。骨领不断增厚并加长，形成骨干。
②软骨内成骨
是软骨雏形的增长并被骨组织所替代的过程。变化过程复杂，经历了初级骨化中心形成、骨髓腔的形成、次级骨化中心出现与骺板形成、骨单位形成及改建等变化（图1-23）。
图1-23 长骨发生示意图